铁作为植物生长发育所必需一种重要微量营养元素，不仅参与细胞内许多生理生化反应，同时也参与呼吸作用和光合作用电子传递过程。铁在土壤中的含量虽然丰富，但主要以不易被植物直接利用的氢氧化铁形式存在，因此植物缺铁现象较为普遍。缺铁已经成为农作物减产和品质降低的一个重要因素。铁过量对植物生长发育也是不利的，因为铁能通过芬顿反应（Fenton reaction）产生有害的羟基自由基引起铁中毒。所以，植物必需维持体内的铁稳态（Fe homeostasis）以避免铁缺乏或者铁中毒。
为了适应不同的环境，植物必需感知环境铁浓度的变化并通过精细调控铁吸收和转运相关基因的表达以维持体内的铁稳态。在拟南芥的缺铁响应信号通路中，BTS被认为是拟南芥潜在的铁感应蛋白，它可以结合铁离子并泛素化降解bHLH IVc转录因子（bHLH34，bHLH104，bHLH105和bHLH115）【1】，而后者在缺铁条件下可以激活FIT和bHLH Ib（bHLH38，bHLH39，bHLH100和bHLH101）基因的表达【2-4】。FIT作为调控铁稳态的一个关键转录因子，主要通过与bHLH Ib转录因子形成异源二聚体调控铁吸收相关基因的表达，如IRT1和FRO2等【5,6】。在缺铁条件下，bHLH Ib基因被bHLHIVc转录因子直接激活；尽管FIT也受到bHLH IVc的激活，但未有bHLH IVc直接调控FIT的证据。
近日，MolecularPlant在线发表了中科院西双版纳热带植物园梁岗研究组题为bHLH121 Functions as A Direct Link thatFacilitates the Activation ofFITby bHLH IVc Transcription Factors for Maintaining Fe Homeostasis in Arabidopsis的研究论文，报道了bHLH121直接结合铁信号的关键调控因子FIT的启动子并招募bHLH IVc激活FIT的转录，从而揭示bHLH121调控拟南芥铁信号通路的新机制。
该研究发现，bHLH IVc转录因子与bHLH121互作共同激活FIT的表达。bHLH121直接结合到FIT启动子上。CRISPR/Cas9编辑产生的bhlh121功能缺失突变体表现出严重的铁缺陷表型，如叶黄化，铁还原酶降低和铁含量降低等。在bhlh121突变体中，FIT、bHLH Ib和IRT1等缺铁响应基因的表达受到了严重的抑制。遗传分析表明，FIT上位于bHLH121，并且FIT过表达可以部分互补bhlh121突变体的表型。在铁充足情况下，bHLH121蛋白定位在内质网和细胞核；在缺铁情况下，bHLH121只定位于细胞核。bHLH IVc蛋白可以与bHLH121蛋白在细胞核互作，并且促进bHLH121在核中的积累。遗传分析和瞬时表达实验表明，bHLH121是bHLH IVc激活FIT表达所必需的。同时，bHLH121在转录水平上受到bHLH IVc转录因子的直接正调控。该研究建立了bHLH IVc与FIT之间的联系，进一步完善了拟南芥铁信号转导途径。
中科院西双版纳热带植物园梁岗研究员为通讯作者，研究团队雷日华，李扬为共同第一作者。该研究受到云南省应用基础研究项目的支持。
参考文献
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论文链接：
/science/article/pii/S167420522030006X
